آسکومیتس ها Ascomycetes
قارچ های کیسه ای
مقدمه
آسکومیست ها و بازدیدیومیستها گاهی اوقات بنام قارچهای عالی نامیده می شود. این قارچها نسب به قارچهائی که تاکنون مورد بحث قرار گرفته است دارای تکامل بیشتری می باشد، گرچه بعضی از قارچ شناسان (Bessey, 1942,1950 – Dodge’ 1914) معتقدند که قارچهای این رده دارای منشأ مستقلی است و از تکامل قارچهای دیگری بوجود نیامده است ولی با توجه به ساختمان آنها احتمال می رود که از تکامل قارچ های پست بدست آمده باشد. مخمرها، بعضی از کپکهای سیاه و سبز، سفیدکهای حقیقی، قارچهای فنجانی، قارچهای کلاهدار اسفنجی و دنبلانهای نمونه هائی از معروفترین قارچهای آسکومیست می باشد.
انتشار و اهمیت
آسکومیست ها را در مناطق مختلف و در اکثر فصول سال می توان پیدا نمود. بعضی از آنها ریزومیکروسکپی بوده بر روی گیاهان بصورت پارازیت زندگی می کنند و فقط به کمک علائمی که بر روی نباتات میزبان به ظهور می رسانند می توان بوجود آنها پی برد. عده ای دیگر از آسکومیست ها گندرو بوده بر روی سطح خاک و یا روی چوبها و برگهای پوسیده زندگی می کند و بدین وسیله ایجاد اندامهای زایشی و اسپر می نمایند. تعداد معدودی از آنها نیز کاملاً هیپوژن Hypogean (به یونانی hypo = زیر + ge = زمینی) بوده دارای فعالیت زیرزمینی هستند. همچنین عده ای از آسکومیست ها کوپروفیلوس Coprophilous ( به یونانی kopros = پهن + philein = دوست داشتنی) بوده فقط بر روی پهن یا مدفوع حیوانات بخصوصی می رویند.
آسکومیست های پارازیت گیاهی را که بعضی از آنها اسپرهای خود را بر روی پهن پوسیده تشکیل می دهند می توان در اوائل فصل بهار که مصادف با تکمیل رشد اسپرها و انتشار آنها می باشد جمع آوری نمود. عده ای دیگر از آسکومیست ها مانند قارچهای فنجانی گندرورا در تمام فصول سال می توان در بیشه ها و جنگلها پیدا نمود. در بعضی از گونه ها مانند انواع قارچهای کلاهدار اسفنجی دوره باردهی قارچ کوتاه بوده از 34 هفته تجاوز نمی نماید.
آسکومیست های دریائی که سابقاً از نظر مطالعه قارچ شناسان دور مانده بود هم اکنون در بعضی از آزمایشگاههای مربوطه مورد بررسی و تحقیق می باشد.
(Johnson, Sparrow, 1961 – Wilson, 1960 – John, Meyer, 1957) . آسکومیست های دریائی ممکن است نروری انواع مختلف مواد آلی که در داخل آب دریاها وجود دارد بصورت گندرو زندگی نمایند و یا آنکه بصورت پارازیت، جلبکها و گیاهان عالی دریائی را مورد حمله قرار دهند.
آسکومیست ها در زندگی انسان حائز اهمیت فوق العاده می باشند. آسکومیست ها سلولولیتیک Cellulolytic مانند Chaetomium یکی از موجوداتی است که موجب تخریب کالائی که در ساختمان آنها ماده سلولز وجود داشته باشد می گردد. گیاهان زراعی و درختان نیز از صدمه قارچهای این رده مصون نبوده بیماریهای مختلف مانند لکه سیاه سیب، پوسیدگی قهوه ای میوه های هسته دار، سفیدک های حقیقی، پوسیدگی پایه غلات و بعضی از بیماریهای گیاهی دیگر بوسیله آسکومیست ها ایجاد می گردد. بیماری بلایت Blight شاه بلوط نیز که عامل آن یک نوع آسکومیست بنام Endothia Parasitica می باشد موجب نابودی کامل جنگلهای شاه بلوط آمریکا گردیده است. همچنین قارچ Ceratocystis که یک نوع آسکومیست دیگر و عامل بیماری خطرناکی روی درختان نارون می باشد هم اکنون در آمریکا شیوع داشته درختان مذکور را مورد تهدید قرار داده است. بعضی از بیماریهای حیوانات اهلی و حتی خود انسان نیز در اثر عده ای از قارچهای آسکومیست ایجاد می گردد، مانند بیماری آسپرژیلوزیس Aspergillosis که در واقع یک نوع بیماری تنفسی است و بوسیله قارچ Aspergillus ایجاد می گردد. باز در همین مورد آسکومیست دیگری بنام Claviceps Purpurea داریم که میسلیوم آن پس از حمله به تخمدانهای گیاه چاودار آنها را به اسکلروتهائی تبدیل می نماید که حاوی مواد آلکالوئیدی است و در صورتی که مواد مزبور به مصرف حیوانات و انسان برسد کشنده و مهلک خواهد بود
از طرف دیگر عده ای از قارچهای آسکومیست مفید بوده از وجود آنها در بعضی از صنایع استفاده می شود.
مثلاً عده ای از مخمرها اساس کار صنایع نانوائی و آبجوسازی را تشکیل می دهد. مخمر غذائی نیز در جنگهای بین المللی اول و دوم رل بسیار مهمی را در تغذیه آلمانیها بازی می کرد و هم اکنون نیز ممکن است بیش از پیش به عنوان یک ماده غذائی برای بشر که هر روز در نتیجه افزایش جمعیت جهان دچار گرسنگی و مرگ می گردد از آن استفاده نمود. قارچهای کلاهدار اسفنجی و دنبلانها نیز بواسطه ارزش غذائی و طعم مطبوع آنها شهرت خاصی دارد.
اگر قارچهای ناقص (Deuteromycetes) را نیز جزء آسکومیست ها محسوب نمائیم ملاحظه خواهیم نمود که آسکومیست ها دارای چه اهمیت فوق العاده ای خواهد بود. البته در فصل 18 در مورد Deuteromycetes شرح خواهیم داد.
مشخصات عمومی
یکی از صفات ممیزه ای که آسکومیست ها از سایر قارچها مشخص می گرداند وجود آسک (Ascus) در آنها می باشد. آسک یک اندام کیسه ای مانند است که معمولاً حاوی تعداد معینی آسکوسپر (به یونانی askos = پوست بز، کیسه + sporos = هاگ) می باشد، که اسپرهای مزبور به طریقه کاریوگامی و تقسیم با کاهش کروموزمی تشکیل گردیده است. معمولاً در داخل هر آسک تعداد 8 عدد آسکوسپر دیده می شود ولی تعداد مزبور ممکن است در گونه های مختلف از یک تا پیش از هزار عدد تغییر نماید. از مشخصات دیگر آسکومیست ها وجود جدار عرضی در میسلیوم آنها و تولیدمثل اکثر گونه ها به وسیله آسکوسپرهائی است که در داخل آسکها قرار گرفته است همچنین در هیچیک از آسکومیست ها سلول تاژک دار وجود ندارد. البته صفات اخیر از مشخصات ثانوی آسکومیست ها بشمار می آید ولی مشاهده آسک و آسکوسپر در هر قارچ دلیل قاطع آسکومیست بودن آن قارچ می باشد، و بدون تردید قارچ مزبور را باید در رده آسکومیست قرار داد.
بطور کلی آسکومیست ها دارای دو مرحله زایشی مشخص می باشد، مرحله آسکی (Ascus stage) یا جنسی که غالباً بنام مرحله آسکی ژروس Ascigerous یا مرحله کامل (Perfect stage) نامیده می شود ولی مرحله دوم که شامل مرحله کنیدیال (Conidial stage) یا غیرجنسی است، مرحله ناقص (Imperfect stage) نام دارد. عده ای از آسکومیست ها هم هستند که مراحل غیرجنسی آنها هنوز شناخته نشده است. بدین جهت رده بندی این آسکومیست ها براساس مرحله جنسی آنها قرار گرفته است. از طرف دیگر عده زیادی آسکومیست شناخته شده وجود دارد که تشخیص آنها فقط به کمک مرحله ناقص یا غیرجنسی آنها انجام گردیده است. چون مراحل ناقص زندگی این قارچها شباهت به مراحل ناقص آسکومیست های شناخته شده دارد بدین جهت می توان بطور یقین اظهار نمود که این قبیل قارچها آسکومیست هائی هستند که ضمن تکامل تدریجی مراحل آسکی خود را از دست داده اند و یا آنکه در آنها مرحله آسکی وجود دارد ولی هنوز کشف و شناخته نشده است.
اندامهای رویشی
میسلیوم آسکومیست ها از هیف هائی که دارای جدار عرضی است و در ساختمان شیمیائی دیواره آنها مقدار زیادی ماده کیتین دخالت دارد تشکیل شده است. هیف ها رشد کامل داشته به صورت رشته های منشعب ظریف یا کلفت می باشد. تشکیل جدارهای عرضی ابتدا از قسمت محیطی لوله هیف شروع شده به طرف مرکز لوله پیشرفت می نماید، و فقط در وسط هر یک از آن سوراخ ریزی باقی می ماند .این سوراخ اجازه می دهد که رشته های سیتوپلاسمی از سلولی به سلول مجاور راه یابد و بدین وسیله ارتباط حیاتی بین تمام قسمتهای میسلیوم برقرار گردد. سلولهای میسلیوم غالباً تک هسته ای است ولی میسلیومهائی که دارای سلولهای پرهسته ای نیز باشد در آسکومیست ها دیده می شود.
اگر میسلیوم یک آسکومیست از جوانه زدن یک اسپر منفرد تک هسته ای حاصل شده باشد این میسلیوم هموکاریوتیک خواهد بود. لیکن میسلیوم هترو کاریوتیک ممکن است به طرق مختلفی بوجود آید. در حقیقت وجود این رابطه حیاتی در سراسر میسلیوم به واسطه وجود سوراخهائی است که در جدارهای عرضی هیف ها دیده می شود و از طریق همین سوراخها است که هسته ها از سلولی به سلول دیگر انتقال می یابد. بدین ترتیب اگر سلول منفردی از یک میسلیوم هموکاریوتیک گردد، سلول اخیر ضمن تندش و رشد و نمو و تکثیر میسلیومهائی که هتروکاریوتیک خواهد بود بوجود می آورد. انتقال هسته ها از یک سلول به سلول دیگر به وسیله عده ای از قارچ شناسان دیده شده و عکسهای سینمائی جالبی نیز از هسته های سلولی در حین عبور از سوراخهای جدار عرضی تهیه گردیده است. دکتر کیپینگ Dr. Keeping (1958) استاد دانشگاه آلبرتا Alberta که چگونگی انتقال هسته ها را از طریق سوراخهای جدار عرضی در گونه های جنس Gelasinospora مورد بررسی قرار داده است طی گزارشی اظهار می دارد که هسته های سلولی در گونه Gelasinospora tetrasperma همراه با جریان سیتوپلاسمیک با سرعت 40 میلیمتر در ساعت از سلولی به سلول دیگر انتقال می یابد.
میسلیوم آسکومیست ها غالباً تشکیل بافتهای قارچی را می دهد. اگر رشته های متشکله بافت مزبور شل و کم و بیش قابل رؤیت باشد به آن بافت پروزانشیم می گویند. ولی در صورتی که رشته های بافت مزبور در داخل هم تنیده شده باشد و در واقع شکل انفرادی خود را از دست داده باشد و سلولهای آن نیز کم و بیش گرد و به طور کلی بافت حاصله شبیه به بافت پارانشیمی گیاهان درآمده باشد به آن بافت پسودوپارانشیم می گویند
در آسکومیست ها نسوج پروزانشیم و پسودوپارانشیم اصولاً به اندامهای اسپرزا مربوط است ولی بعضی از اندامهای رویشی نیز مانند اسکلروتیومها و استروماتها از این نسوج و به خصوص از بافت پسودوپارانشیم تشکیل شده است.
عده ای از آسکومیست ها فاقد میسلیوم می باشد. به طوری که در فصل بعد ملاحظه خواهد شد بعضی از مخمرها تک سلولی است و بقیه ایجاد سلولهای زنجیری شکلی بنام میسلیوم دروغی (Pseudomycelium) می کند. بعضی از مخمرها که در شرائطی به صورت تک سلولی است چنانچه در شرائط محیطی معین دیگری قرار گیرد میسلیوم در آنها تشکیل خواهد شد.
زادآوری غیرجنسی
زادآوری غیرجنسی در آسکومیست ها ممکن است به طرق پاره شدن سلول (Fission)، جوانه زدن (Budding)، تکه تکه شدن (Fragmentation) و یا بوسیله آرتروسپرها، کلامیدوسپرها و یا کنیدیها صورت گیرد و انجام هر یک از طرق مذکور بستگی به گونه قارچ و شرائط
محیطی دارد.
طرق پاره شدن و جوانه زدن از متدهای معمولی تکثیر مخمرها و بعضی از آسکومیست های دیگر می باشد. اسپرهائی که به طریقه جوانه زدن ایجاد می گردد بلاستوسپر Blastospores (به یونانی blastos = جوانه + sporos = هاگ) نامیده می شود.
تمام قسمتهای یک تال قابلیت و توانائی تندش و رویش دارد و در صورتی که هر یک از تکه های میسلیوم در شرائط مساعدی قرار گیرد قارچ جدیدی از آن بوجود خواهد آمد. این طریق تکثیر بنام طریقه تکه تکه شدن میسلیوم Fragmentation نامیده می شود.
در اکثر قارچهای آسکومیست طریقه تکثیر غیرجنسی بوسیله کنیدی وجود داشته و مانند قارچهای پست در هر فصل رویشی قارچ بدین طریق چندین نسل طی می نماید.
کنیدیها عموماً بر روی کنیدیوفورها تشکیل می گردد. کنیدیوفورها نیز دارای اشکال مختلف فوق العاده کوتاه، هیفی شکل و یا به صورت هیف های تودرتو دیده می شود کنیدیوفورها ممکن است نسبت به یکدیگر به طور آزاد و مستقل (شکل 79) و بدون آنکه به هم مربوط باشند بر روی اندامهای رویشی تشکیل گردد و یا ممکن است به اتفاق همدیگر تشکیل اندامهای بارزای واحدی را بدهند. معمولترین این اندامهای بارزا یکی پیکنیدیوم Pycnidium (جمع = pycnidia به یونانی pyknos = تمرکز + idion = پسوند است) می باشد که در واقع یک اندام توخالی سبد مانند یا کروی شکل است که در سطح داخلی دیواره بافت پسودوپارانشیمی آن کنیدیوفورها به صورت خطی دیده می شود. یکی دیگر از اندام های بارزا در آسکومیست ها آسرول Acervulus (جمع = Acervuli به لاتین acervus = کومه، کپه) می باشد. این اندام به شکل حصیری است که الیاف آن را هیف ها تشکیل می دهد. اندام مزبور توسط قارچهای پارازیت در زیر سطح اپیدرم (زیر پوست) یا کوتیکول گیاه میزبان ایجاد می گردد. کنیدیوفورها نیز در داخل آسرول به طور اجتماع تشکیل یک بافت بالش را می دهد.
کنیدیوفورها نیز ممکن است به یکدیگر محکم بچسبد و اندامهای پیچیده ای مانند اسپرودوخیومها (Sporodochia) و سینماتا (Synnemata) را بوجود آورد که البته در فصل 18 و در بخش قارچهای ناقص درباره آنها شرح داده خواهد شد.
زادآوری جنسی
زادآوری جنسی در آسکومیست ها مانند سایر موجودات زنده عبارت از آمیزش دو هسته متوافق جنسی با یکدگیر می باشد. این هسته ها به طرق مختلف دو به دو در کنار همدیگر در یک سلول قرار می گیرد. همانطوری که در عده زیادی از قارچهای پست مشاهده گردید هسته های مزبور پس از آنکه در کنار یکدیگر قرار گرفت بلافاصله با هم درمی آمیزد، ولی در آسکومیست ها وضع بدان ترتیب نیست بلکه دو هسته جنسی در داخل یک سلول بدون آنکه با هم تلقیح گردد در نزدیکی یکدیگر باقی می ماند و در نتیجه تقسیمات متوالی سلول مربوطه تعدادی سلول دی کاریوتیک یا دوهسته ای ایجاد می گردد.
آمیزش هسته ای سرانجام بین دو هسته مذکور در سلول مادری که از رشد آن آسک بوجود
می آید انجام می گیرد.
تقسیم با کاهش کروموزمی نیز در زیگوت دیپلوئید تقریباً بلافاصله بعد از آمیزش دوهسته صورت خواهد گرفت و در نتیجه این تقسیم چهار هسته هاپلوئید بوجود خواهد آمد. سپس چهار هسته مزبور طی یک تقسیم میتوتیکی یا تقسیم غیرمستقیم تبدیل به هشت هسته می گردد و بالاخره این هسته ها تشکیل هشت عدد آسکوسپر می دهند که مجموعاً در یک آسک قرار خواهند گرفت.
اینک به شرح طرق مختلف نزدیک شدن دو هسته متوافق جنسی در آسکومیست ها می پردازیم:
1 جفت گیری گامتانژیالی
این طریقه مانند آنچه در مورد قارچهای زیگومیست نیز دیده شده می باشد. در این روش دوگامتانژیوم جنسی متشابه از قسمت نوک با هم تماس حاصل می نماید و یا آنکه مانند فنری به دور یکدیگر می پیچد و سپس با هم درمی آمیزد، سپس سلول آمیزش یافته تبدیل به یک آسک می گردد. در گونه هائی که جفتگیری بدین طریق انجام می گیرد مرحله دی کاریوتیکی دیده نشده و عمل کاریوگامی بلافاصله پس از عمل پلاسموگامی صورت می گیرد. در مخمرهای تک سلولی سلولهای رویشی هر یک به صورت گامتانژیوم عمل می نماید و دو به دو با هم درمی آمیزد، و تشکیل تخمی را می دهد که مستقیماً رشد نموده تبدیل به آسک می گردد.
2 تماس گامتانژیالی
بعضی از گونه های آسکومیست ایجاد گامتانژیومهائی می نمایند که تک هسته ای بوده از نظر مورفولوژی (شکل ظاهری) نیز با یکدیگر تفاوت دارد. گامتانژیومهای مزبور به اسامی آنتریدیوم و آسکوگونیوم Ascogonium (جمع = Ascogonia به یونانی askos = کیسه + gennao = من میزایم) نامیده می شود التبه آنتریدیومها گامتانژیومهای نر است ولی آسکوگونیومها اندامهای ماده ای است که سرانجام از رشد آنها آسکها بوجود می آید هسته نرآنتریدیوم از طریق سوراخی که در محل تماس آنتریدیوم با آسکوگونیوم ایجاد می گردد به داخل آسکوگونیوم انتقال می یابد. در این وضع لوله تلقیحی بین دوگامتانژیوم به هیچوجه تشکیل نمی گردد، اما در غالب اوقات آسکوگونیوم مجهز به رشته موئی مخصوصی بنام تریکوژین Trichogyne (به یونانی thrix = مو + gyne = زن ، ماده) می باشد و بوسیله همین مو هسته نر به
آسکوگونیوم می رسد.
در عده ای از آسکومیست ها با آنکه آنتریدیوم تشکیل می گردد ولی وظیفه ای از نظر جفت گیری به عهده آن محول نمی باشد در بعضی نیز آنتریدیوم به هیچوجه بوجود نمی آید. بطور کلی در گونه های فوق هسته های نر یا از تریکوژینها برای آسکوگونیوم تأمین می گردد و یا آنکه هسته های آسکوگونیوم خودشان ایجاد هسته های زوج می نمایند.
3 اسپرم زائی
در بعضی از گونه هائی که آنتریدیوم در آنها تشکیل نمی گردد هسته های مورد لزوم آسکوگونیومها از اسپرماتیومها، میکروکنیدیها یا کنیدیها تأمین می شود. اسپرماتیومها سلولهای جنسی نر، تک هسته ای، دراز یا کروی و ریزی است که به اندامهای پذیرنده جنسی، تریکوژینها و یا به هیف های رویشی می چسبد و برای عمل تلقیح محتویات خود را به داخل اندامهای مذکور می ریزد. هسته های اسپرماتیومی از طریق سوراخهای جدارهای عرضی به داخل آسکوگونیوم انتقال می یابد. انتشار و انتقال اسپرماتیومها از روی هیف های مادری خود بر روی اندامهای پذیرنده دیگر معمولاً بوسیله حشرات، باد و آب صورت می گیرد. هیف هائی که ایجاد اسپرماتیوم می کند بنام اسپرماتیوفور Spermatiophore (به یونانی spermation = بذر کوچک + phoreus = زاینده) گفته می شود.