تحقیق مقاله سنتز گلی سین و سرین

سنتز  گلی سین وسرین به متابوسیم گلی کولات تنفس نوری مربوط است(Lawlor and Fok,1977) مانند جریان+ NH4 در سیکل نیتروژن تنفس نوری, افزایش خواهد یافت.

فعالیت رابیسکونشان میدهدکه مسیرگیلی کولات جریان کربن برای ci180 در مقایسه با270ciنسبت به جریان کل افزایش می یابد.اگر چه جریان خالص کاهش می یابد.

عمل مصرف انرژی تنفس نوری در مقابل اسیلاسیون co2به جریان خالص بستگی دارد اما تنفس نوری دی اکسید کربن غیر چرخه ای دربرگهای استرس یافته محتمل است که اهمیت عمده دارد.

استری آبی ذخیره متابولیت هادر چرخه کالوین (RUBP,PGA :عکس 2/8 )وتولیدات(ساکارزو نشاسته )را کاهش میدهد.

عمدتاً کمبود آب ملایم ،اثرات کمی روی متابوسیم دارد.اماکمبود های بیشتر اثرات اساسی بیشتری دارند.

از اهمیت عمده آن کاهش در محتوی RUBPحتی وقتی که ci برقرار است.

Gimenz (1992)پیشنهادکرد که بازدارندگی تثبیت co2مرتبط با کاهش ذخیره Rubpاست .(شکل 8.5)

نه منبعco2,وچنین فاکتورهای تنظیم کننده ذخیره RUBPکاندیدای اولیه برای محدود کردن فتوسنتز دراسترس هستند.

یک ارتباط پیچیده نشاندار بین فتوسنتز ومحتوی RUBP بافت درCiثابت مشاهده شده است.

Kmآنزیم برای RUBP, 25-40mmolmاست و غلظت RUBP8mmolدربرگهای غیراسترس یافته تخمین زده شده است به 1mmol mدر برگهای استرس یافته کاهش مییابد.

مطالعه به وسیله Gimenz etal(1992 )نشان می دهد که تعداد مولکولهای RUBP هر مکان فعال ازرابیسکودر حدود 2 در بالا ترین میزان فتوسنتز بودو به حدود 1 درپایین ترین میزان افت میکند.

مانند انچه Rubisco غیر موثر است در بدست آوردنRUBP درشرایط غالب در کلروپلاست غلظتهای زیاد RUBPبرای اسیمیلاسیون سریع دی اکسید کربن ضروری است.شاید نگهداشتن جریان به مکانهای فعال پروتین استروما بنابراین بازدارندگی از سنتزRubpمانع اسیمیلایون خواهدشد.

استرس آبی ملایم،جریان کربن رااز طریق چرخه کلوین در یک روش مشابه به آنچه که ذخیرهco2را کاهش میدهند تغییر میدهدlawlor  and

pearman)1981قادر نبودنداثرات استرس شدید روی فتوسنتز و متابولیسم ازروی فعالیت رابیسکو نمونه قرار دهند.

اگر محدودیت ها دلیل برای آسیب یا فقدان رابیسکوبودند آنوقت این ممکن است موردانتظار باشد که RUBP تجمع خواهد کرد که این موردنیست.

Rubisco یکی از بهترین آنزیمها ی مطالعه چرخه کلوین دربرگهای استرس یافته آبی است واین یک موافقت روی این پاسخ هاست.

استرس اساساً به سرعت اثری روی kانزیم استخراج شده نمی گذارد ودرگلخانه میزان کاربا میلاسیونش اندازه گیری شد ومقدارRabiscoهرواحد سطح یا نسبتش برای پروتین قابل حل اندازه گیری شد.

در تنباکو بامقادیر مختلف رابیسکو به وسیله تبدیل (تغییرشکل)باتکنیک های جداسازی DNA بدست آمد مقدار آنزیم اثری روی میزان فتوسنتز یا حساسیت فتوسنتز به استرس نداشت همچنین میزان فعال سازی آنزیم بوسیله استرس تغییر کرده بود.

بنابراین مدارک برای کاهش رابیسکو نباید نادیده گرفته شود .

انواع قوانیی که ممکن است موردانتظار باشد با Rubisco, فقدان فعالیت مر تبط با بازدارنده هایی نظیر کاربوکسی رابینیتول 1- فسفات باشد مر تبط با یا شکست فعالیت رابیسکو برای عمل در برگهای استرس یافته به نظر می رسد مهم نباشد آنالیزهاپیشنهاد میکندکه  اثرات استرس روی آسیمیلاسیون دی اکسید کربن از طریق ذخیره RUBP عمل می کنند وسنتز RUBP از طریق فعالیت رابیسکو نیست

آنزیمهای دیگر چرخه کلوین بمانند رابیسکو آنالیز نشده اند.

فروکتوز1و 6 بیس فسفات به عنوان یک مکان احتمالی بازدارنده گی پیشنهادش ده است.افزایش اسیدیته استرومای کلروپلاست که با خشکی اتفاق میافتد میتواند می تواند مانع آنزیم شود.

این سنتز RUBP  راکاهش خواهد داداما مدارک پیشنهادمی کند که استرسی ملایم روی فعالیتEBpaseاثر میگذارد.

فعالسازی فسفوریبولوکیناز,سدوهپتولوز1,7بیس فسفاتازو NADPگلیسرآلدهید فسفات دهیدروژنازبوسیله سیستم تیرودوکسین مورد انتظارخواهد بودبه مانند

کلر وپلاست عمدتاًبه مقدارزیادی تحت شرایط استرس کاهش مییابد.

 محتوی فروکتوز 6 – فسفات بااسترسی ملایم در مطالعه harkey seemann (1989 ) کاهش یافت آنها پیشنهاد کردندفعالیت EPpase ممکن است کاهش یابد.

بنابراین مانند محتوی PGAهمچنین بسیار کاهش یافته بود این مورد تعجب نیست.

در چرخه اتو کاتالیک در سطوح ثابت کاهش RUBPمورد انتظار است برای انکه باکاهشPGAهمراه باشدبخصوص که مانند رابیسکوتاثیرنپذیرفته است.

بنابراین اگر بازدارندگی فرآیند های آنزیمهای ویژه ای در نتیجه استرس باشد

بنابراین نسبت متابولیتهای چرخه ای این رامنعکس میکند.

درافزایش نسبت Tp/RUBP  دراسترس های ملایم اسفناج پیشنهاد شده است که احیاRUBPبیشتر از سنتز PGA  آسیب دیده است.

غلظت بیشتر متابولیتهازیاد می شود شامل افزایش زیادی درفروکتوز 2 و6 بیس

فسفات که احتمالاً به افزایش فروکتوز 6 فسفات وفسفات معدنی به هنگام کاهش

 حجم سلول منجر شود مطالعه آنزیم ها تحت شرایط استرس آبی محصور شده است به وسیله نیاز آزمایش تحت شرایط منعکس شده درسطوح مزرعه مانند

فعالیت آنزیمهای واقعی نسبت به فعالیت کل یا مقدارپروتین که در تعیین میزان

فتوسنتزمهم است.

توجه درتفسیرتغییرات درمقدار آنزیم لازم است زیراپیری, جابه جایی مجددوتجزیه پروتینها , تصمیم گیری اینکه از چه منبعی وقایع اولیه فرایندهای

فرآیندهای ثانویه ایی نظیر پیری راراه میاندازند, مشکل می شود.

 یک مثال مورد تاکید Rabiscoاست که  %60 -40 پروتین محلول برگها راتشکیل می دهد شرایطی استرس آبی,دمای گرم و کمبود نیتروژن,القای پیری و تجزیه پروتین خسات راتشدید میکنند.

بنابراین این برای تشخیص مهم است که اثرات اولیه  استرس روی فعالیت آنزیمهایی که روی بلوغ اثری گذارند از چه منبعی امکان پذیر است مطالعات باید قبل از اینکه تغییرات بلند مدت اتفاق بیفتد باید انجام شود.

البته ممکن است اثر استرس روی سنتز آنزیمها باشد,مطالعات مناسب فعالیت آنزیمها ومقدار شان باید برای حل این سوال انجام شود.

8.5.8 منبع ATP وNADPHبرای فتوسنتز

 از آنالیزهای پیشین درواقع بیشترین احتمال کنترل میزان سنتز RUBP منبع

ATP برای سنتز ریبولوز 5 فسفات کیناز(PRN)است

غلظت ناکافی ATP پتانسل فسفوریلاسیون با فسفات معدنی کافی در سیستم تبدیل ریبولوز5 فسفات به RUBP راکاهش خواهد دادوچرخه را صرف نظر از اثرات ذخیره دی اکسیدکربن  یا فعالیت آنزیمها کند میکند.

اخیراًمقایسه اثرات استرس آبی روی گیاه تنباکو بافعالیت PRK نرمال و گیاهان ترانس ژنتیک با یک ساختارPRKنامحسوس برای ارزیابی نقش فراهمی RUBP نتیجه می دهد که در%90 کاهش فعالیت بوجود آمده است.

تقلیل آنزیم سنتز RUBPدربرگها ی استرس نیافته کاهش می یابد.در استرس در

 انواع زیادی محتوای RUBP کمتر بودند اما درگیاهان ترانس ژنتیک محتوی

RUBP تحت تاثیر نبود

همچنین استرس سنتز RUBP راکاهش می دهد به جز جایی که ظرفیت آنزیم محدود است .

نتیجه کاهش محتوی ATP این است که کاهش ATP فعالیت PGA وPRK راکم می کند محدودیت ATP تعدادی از اثرات استرس روی فتوسنتز راتوضیح خواهد داد.

بنابراین مدارک برای کاهش سنتز ATP (فتو فسفریلاسیون)درکلروپلاست استرس یافته به مانند آنچه که سابقا بحث شده است قطعی نیست.

 در مقابل NADPH در دسترس است وحقیقتاً ممکن است در طول استرس آبی خیلی زیاد باشد اثرات استرس آبی روی نوکوتید های آدنین وپیریدین در جدول 8.1 نشان داده شده است.

 ذخایرATP کاهش می یابد افزایش ذخایر ADP منجر به بار انرژی پایین تری می شود .Stuhlfauth et al  (19991 )مشاهده کرد تغییرات مشابهی در آدنین وذخایر فسفاتآزاد یه طور مشخصی بوقوع پیوسته است اما بارانرژی افزایش می یابد .

نوکوتیدهای پیریدین بطور متفاوتی رفتارمی کنند معمولاً محتوی NADPHکمی کاهش می یابد بنابراین نسبت NADPH ATP/  اساساً پایین می آید.

نوکلوتید های اکسید شده کاهش می یابد ونسبت عامل احیاءکننده به ATP به مقدارزیادی افزایش می یابد .