تحقیق مقاله نخود

کنترل گلدهی

گذار[1] از مرحله رویشی به زایشی کاملاً مشخص است. در مرحله رویشی به طور مرتب برگ،‌ ساقه و ریشه جدید می‌سازد. آغاز گلدهی مستلزم بروز یک تغییر اساسی در الگوی تمایز جوانه انتهایی ساقه است که منجر به ایجاد و توسعه اندام‌های گل گاسبرگ، گلبرگ، پرچم و برچه‌ها می‌شود. علیرغم این پیچیدگی، گلدهی تمام گونه‌ها در پاسخ به عوامل داخلی و خارجی صورت می‌گیرد که نمو زایشی گیاه را با شرایط محیطی حاکم بر آن جفت می‌کنند.

گلدهی ممکن است در برخی گیاهان یکساله طی چند هفته پس از جوانه‌زنی صورت گیرد. برعکس، برخی از گیاهان چندساله، به خصوص گیاهان جنگلی، ممکن است پیش از تولید گل به مدت 20 سال یا بیشتر رشد نمایند. بنابراین سن گلدهی گیاهان بسیار متفاوت است و این امر مبین آن است که سن (یا اندازه) گیاه، یکی از عوامل داخلی کنترل گیاه می‌باشد. دومین ویژگی بارز گلدهی، آن است که در بسیاری از گونه‌ها، گلدهی تنها یکبار در سال انجام شده و بنابراین باید تحت کنترل شرایط خارجی باشد. فتوپریودیسم و بهاره‌سازی، دو مکانیزم عمده چنین عکس‌العمل‌های فصلی محسوب می‌شوند. فتوپریودیسم، عکس‌العمل به طول روز است، در حالی که بهاره‌سازی تاثیری است که سرما بر گلدهی می‌گذارد. این دو سیستم کنترلی می‌تواند تولید مثل گیاهان را هماهنگ کند. این هماهنگی، مزایای مشخصی از دیدگاه سازگاری دارد، چنانکه این امر امکان تلاقی و نیز انطباق گلدهی بر شرایط مطلوب محیطی، به خصوص از نظر دما و رطوبت را فراهم می‌سازد.

آغاز نمو زایشی قطعاً بوسیله عوامل داخلی،‌ نظیر سن گیاه و چندین عامل محیطی کنترل می‌شود. مهمترین پیام‌های محیطی، طول روز و درجه حرارت کم می‌باشند. سایر پیام‌ها نظیر تشعشع کل و تنش آب، تنها می‌توانند عکس‌العمل به طول روز و دمای کم را اصلاح کنند.

گیاهان در مراحل اولیه رشد رویشی اصطلاحاً جوان[2] نامیده می‌شوند. هنگامی که این گیاهان توانایی تولید گل را به دست می‌آورند، بالغ[3] شده‌اند. در بسیاری از گیاهان گلدهی بدون عکس‌العمل به هرگونه شرایط خاص محیطی صورت می‌گیرد، این پدیده «القای خودمختاری»[4] گلدهی نامیده می‌شود. در سایر موارد، عوامل مقتضی محیطی مورد نیاز می‌باشد. گیاهانی که دوران جوانی خود را سپری کرده، ولی هنوز شرایط مناسب برای گلدهی را تجزیه نکرده‌اند، اصطلاحاً مستعد گلدهی[5] هستند.

گذار از مرحله جوانی به بلوغ، اغلب با تغییر ویژگی‌های رویشی نظیر مورفولوژی برگ،‌ آرایش برگ روی ساقه، خارداری، ظرفیت ریشه‌دهی و نگهداری برگ در گیاهان خزان کننده همراه است. چنین تغییراتی به ویژه در گونه‌های چوبی رخ می‌دهد، هرچند که در گونه‌های علفی نیز تفاوت‌های مورفولوژیکی بین مرحله جوانی و بلوغ وجود دارد. فقدان گل به تنهایی دلیل قاطعی بر جوانی نیست، زیرا تمامی درختان اگر چه در حال رشد شدید باشند، ممکن است گل ندهند. بی‌نظمی گلدهی، نظیر سال‌آوری درختان میوه نیز معمول است. به دلیل وجود این موارد، درک کامل اثر سن بر گلدهی مستلزم وضوح مبانی بیوشیمیایی آن است.

فتوپریودیسم

می‌باشند. این پدیده‌های فتوپریودی در گیاهان و جانوران مشترک است. در سلسله جانوران، طور روز فعالیت‌های فصلی نظیر زمستان‌گذرانی، گسترش پوشش‌های زمستانه و تابستانه و فعالیت‌های جنسی را کنترل می‌کند. در گیاهان عکس‌العمل‌های متعددی مانند آغازش و تداوم نمو گل‌ها، تولید مثل غیرجنسی، تشکیل اندام‌های ذخیره‌ای و آغاز خواب از طریق طول روز کنترل می‌شود (وینس پرو، 1975). شواهد متعدد، بیانگر آن است که تمامی عکس‌العمل‌های فتوپریودی، مکانیزم اولیه مشابهی داشته و مسیرهای بیوشیمیایی خاص بعدی، تنظیم کننده عکس‌العمل‌های مختلف می‌باشد. بدیهی است که به دلیل ضرورت پایش[6] زمان در کلیه مکانیزم‌های فتوپریودی، وجود یک مکانیزم «زمان نگهدار»[7] برای تشخیص اوقات روز و اوقات سال، الزامی است.

به طور معمول، موجودات در معرض چرخه‌های روزانه روشنایی و تاریکی قرار گرفته و در این ارتباط هم گیاهان و هم جانوران، اغلب آهنگ‌های منظمی را از خود بروز می‌دهند (بردی، 1982؛ سوینی، 1987). مواردی از این قبیل آهنگ‌ها شامل حرکات برگ‌(موقعیت‌های روزانه و شبانه)، حرکات گلبرگ و روزنه، الگوی رشد و هاگ‌زایی قارچ‌ها (برای مثال درNeurospora, Pilobolus)، زمان خروج شفیره در طول روز (برای مثال در پروانه میوه Drosophila) و چرخه‌های فعالیت‌های جوندگان و به همان نسبت فرآیندهای متابولیکی نظیر ظرفیت فتوسنتز و مقدار تنفس می‌باشد. هنگامی که موجودات از چرخه‌های روزانه روشنایی / تاریکی به تاریکی مداون (با روشنایی مداوم) منتقل می‌شوند، بسیاری از این آهنگ‌ها، حداقل برای مدتی محدود، ادامه می‌یابد. سپس در چنین شرایط یکنواختی، دوره تناوب آهنگ[8] به 24 ساعت نزدیک شده و به این دلیل اصطلاح سیر کادین[9] (از ریشه‌ای لاتین به معنای «حدود یک روز») برای آنها بکار برده می‌شود. از آنجایی که این آهنگ‌های روزانه در شرابط ثابت نور یا تاریکی نیز ادامه می‌یابند، لذا نمی‌توانند مستقیماً از بود یا نبود نور نشات گرفته باشند،‌ بلکه باید متکی به یک ناظم داخلی[10]، که قائم به خود است، باشند. این ناظم را معمولاً آونگ داخلی[11] (یک ساعت) می‌نامند.

آهنگ‌های روزانه دارای چند ویژگی می‌باشند. این آهنگ‌ها از پدیده‌های چرخه‌ای مشتق شده و مرتباً تکرار می‌شوند. فاصله زمانی بین نقاط قابل مقایسه این چرخه تکراری «پریود» نامیده می‌شود. اصطلاح «فاز» برای هر نقطه از این چرخه که به وسیله نوع ارتباطش با سایر نقاط این چرخه قابل شناسایی باشد، بکار برده می‌شود. مشخص‌ترین نقاط فازی حداکثر و حداقل می‌باشند. معمولاً فاصله بین نقاط حداکثر و حداقل را به عنوان دامنه نوسان درنظر می‌گیرند که اغلب این مقدار در شرایط ثابت پریود تغییر می‌کند.

برای سالیان متماد ی، متخصصان فیزیولوژی گیاهی بر این باور بودند که همبستگی بین روزهای بلند و گلدهی ناشی از تجمع مواد فتوسنتزی ساخته شده در روزهای بلند است. تحقیقاتی که در دهه 1920 توسط ویتمام گارر و هنری آلارد در آزمایشگاه‌های گروه زراعت آمریکا واقع در بلتسویل مریلند صورت گرفت، شواهدی را در رابطه با نقش طول روز در القای گلدهی توتون فراهم آورد. آنها دریافتند که در ماه‌های تابستان رقم جدیدی از توتون، ماموت مریلند به سرعت رشد کرده و به ارتفاع 5-3 متری می‌رسد، اما گل نمی‌دهد. از سوی دیگر در صورتی که گیاهان تحت روزهای کوتاه مصنوعی رویانده شوند، گیاهانی که تنها یک متر بلندی دارند، به گل می‌روند. این نیاز به روزهای کوتاه، تطابق با مقادیر بالای تشعشع و مواد فتوسنتزی که در توجیه نیاز به روزهای بلند بکار می‌رود، ندارد. گارنر و آلارد نتیجه گرفتند که طول روز یکی از عوامل تعیین کننده گلدهی است و این فرضیه در تعدادی از گونه‌ها و شرایط مختلف نیز صدق می‌کند. این تحقیق، زیربنای تحقیقات تفصیلی بعدی را روی عکس‌العمل‌های فتوپریودی تشکیل داد.

گرچه ممکن است طول روز بسیاری از ویژگی‌های نموی گیاهان را متاثر سازد، اما طبقه‌بندی گیاهان برحسب عکس‌العمل‌های پریودی آنها معمولاً بر اساس گلدهی صورت می‌گیرد. گیاهان روز کوتاه (LDPs) که در آنها گلدهی تناه در روزهای کوتاه صورت گرفته (SDP کیفی) یا توسط روزهای کوتاه تسریع می‌شود (SDP کمی) و گیاهان روز بلند (LPDs) که در آنها گلدهی تنها در روزهای بلند انجام شده (LDP کیفی) یا توسط روزهای بلند تسریع می‌شود (LDP کمی)، دو طبقه اصلی عکس‌العمل‌های فتوپریودی می‌باشند. تعداد معدودی از گیاهان دارای نیازهای طول روز خاصی می‌باشند. گیاهان روز حد متوسط تنها در محدوده اندکی از طول روز گل می‌دهند. برای مثال در یکی از ارقام نیشکر، گلدهی بین 12 و 12 ساعت طول روز انجام می‌شود. گیاهان متعلق به یکی دیگر از این طبقات خاص (آمبی‌فتوپریودیک)[12] در روزهای کوتاه یا روزهای بلند گل می‌دهند، ولی در طول روزهای حد واسط گلدهی صورت نمی‌گیرد. بسیاری از گیاهان نیز وجود دارند که گلدهی آنها تحت تنظیم طول روز نیست، به این گروه از گیاهان روز خنثی اطلاق می‌شود.  

تفاوت اصلی بین عکس‌العمل‌های روز بلند و روز کوتاه، این است که تسریع گلدهی در گیاهان روز بلند تنها در صورتی که طول روز بیش از یک مقدار مشخص (در هر چرخه 24 ساعته) باشد، صورت می‌گیرد، در حالی که تسریع گلدهی در گیاهان روز کوتاه نیز طول روزی است که کمتر از یک مقدار بحرانی باشد. مقدار واقعی طول روز بحرانی در گونه‌های مختلف بسیار متفاوت است و تنها هنگامی که در طیفی از طول روزها مورد آزمون قرار گیرد، می‌توان به طبقه‌بندی صحیح فتوپریودی دست یافت.

گیاهان روز بلند می‌توانند طویل شدن روزها در بهار و ابتدای تابستان را به خوبی درک نموده و گلدهی خود را تا حصول به طول روز بحرانی به تاخیر اندازند. بسیاری از ارقام گندم (Triticum aestivum)‌ به این شیوه عمل می‌کنند. گلدهی در گیاهان روز کوتاه اغلب در  در پاییز و به هنگامی صورت می‌گیرند که طول روز به کمتر از طول روز بحرانی کاخش یابد، چنین وضعیتی را می‌توان در بسیاری از ارقام گل داوودی (Chrysanthemum morifolium) مشاهده نمود. البته طول روز به تنهایی پیغام مبهمی است، چرا که از این حیث نمی‌توان تفاوتی بین بهار و پاییز قایل شد.

گیاهان برای اجتناب از این ابهام چندین راهبرد را در پیش می‌گیرند. راهبرد اول توام کردن یک نیاز حرارتی یا یک عکس‌العمل فتوپریودی است. نمونه‌ای از این مورد، در برخی از ارقام روز کوتاه توت‌فرنگی یافت شده است که در آن آغازش گل‌ها در پاییز و به هنگام درک طول روز بحرانی صورت می‌گیرد، ‌اما این گل‌ها تا بهار ظاهر نمی‌شوند. درجه حرارت‌های پایین زمستان، علیرغم مناسب بودن طول روز، مانع از آغازش بعدی گلها در بهار می‌شود. راهبرد دیگر برای دوری از ابهام فصلی،‌ مکانیزمی برای تفکیک روزهای در حال بلند شدن و روزهای در حال کوتاه شدن است. این طور به نظر می‌رسد که برخی از جانوران از این شیوه استفاده می‌کنند، اما در گیاهان هنوز این مکانیسم شناسایی نشده است.

گیاهان طول روز را از طریق اندازه‌گیری طول شب ردگیری[13] می‌کنند

در شرایط طبیعی، طول روز و شب مجموعاً یک چرخه 24 ساعته روشنایی و تاریکی را تشکیل می‌دهند. بنابراین درک طول روز بحرانی می‌تواند از طریق اندازه‌گیری مدت روشنایی یا تاریکی بدست آید. بخش اعظم مطالعات اولیه در خصوص فتوپریودیسم به یافتن پاسخ این سوال اختصاص یافته بود که کدام بخش از چرخه روشنایی/تاریکی، عامل کنترل کننده گلدهی است؟ نتایج نشان داد که گلدهی توسط طول دوره تاریکی تعیین می‌شود. بنابراین ممکن است بتوان القای گلدهی در گیاهان روز کوتاه را با طول دوره روشنایی بیش از مقدار بحرانی ایجاد نمود، مشروط بر آنکه طول شب‌ها به اندازه کافی بلند باشد. به همین نحو اگر به دنبال روزهای کوتاه، شب‌های کوتاه قرار داشته باشند، ‌گیاهان روز کوتاه گل نمی‌دهند. آزمایشات تفصیلی ثابت کرده که سنجش فتوپریودی[14] در گیاه روز کوتاه الزاماً از طریق اندازه‌گیری طول دوره تاریکی به دست می‌آید (هافر و بونر، ‌1938؛ هافر 1940). برای مثال گلدهی در توق (Xanthium strumarium) و سویا (Glycin max) تنها هنگامی رخ می‌دهد که طول دوره تاریکی به ترتیب بیش از 5/8 و 10 ساعت باشد. طول دوره تاریکی در گیاهان روز بلند نیز اهمیت دارد. این گیاهان در روزهای کوتاه نیز گل می‌دهند، مشروط بر آنکه طول شب‌ها نیز کوتاه باشد. البته روزهای بلندی که دنبال آنها شب‌های بلند قرار داشته باشند، بی‌تاثیر هستند.

یکی از جنبه‌هایی که موید اهمیت طول دوره تاریکی است، این است که می‌توان تاثیر آن را با قطع شب بوسیله یک دوره کوتاه نوری از بین برد. این شیوه یکی، شب‌شکنی[15] نامیده می‌شود، برعکس، قطع یک روز بلند بوسیله یک دوره تاریکی مختصر، قادر  به حذف اثر روز بلندی نیست. در بسیاری از گیاهان روز کوتاه مانند توق و Pharbitis استفاده از تیمارهای شب‌شکنی، به مدت تنها چند دقیقه مانع از گلدهی می‌شود، اما در گیاهان روز بلند، تسریع گلدهی اغلب نیازمند تیمارهای طولانی‌تری می‌باشد. بنابراین تاثیر یک تیمار شب‌شکنی بسته به زمان اعمال آن، بسیار متفاوت است. نتایج تحقیقات، بیانگر آن است که برای هر دو دسته گیاهان روز کوتاه و روز بلند، موثرترین زمان برای اعمال تیمار شب‌شکنی زمانی نزدیک به اواسط یک دوره تاریکی 16 ساعته است. البته ثابت شده است که اگر طول دوره تاریکی مقدار قابل ملاحظه‌ای بیش از این باشد، زمان حداکثر حساسیت برای یک تیمار شب‌شکنی وابسته به زمان از آغاز تاریکی به بعد است. برای مثال در توق، حداکثر تاثیر شب‌شکنی در حدود 8 ساعت پس از آغاز یک دوره تاریکی 24 ساعته می‌باشد، گرچه 16 ساعت تاریکی مداوم باقیمانده به طور قابل توجهی طول شب بحرانی 5/8 ساعته را افزایش می‌دهد.

کشف تاثیر شب‌شکنی و زمان آن، چندین پیامد مهم را به دنبال داشت. این امر نقش محوری دوره تاریکی را به اثبات رسانیده و انگیزه‌ای قوی را برای مطالعه نحوه سنجش فتوپریود فراهم نمود. از آنجا که تنها مقدار کمی نور مورد نیاز است، این امکان وجود دارد که بتوان ماهیتن و عمل گیرنده‌های نوری را بدون اثرات تداخلی سایر پدیده‌های فتوسنتزی و غیرفتوسنتزی مطالعه نمود. این کشف همچنین منجر به توسعه روش‌های تجاری برای تنظیم زمان گلدهی در گیاهانی نظیر گل داودی و فرفیون (Euphorbia pulcherrima) شد.

فیتوکروم در فرآیند فتوپریودیسم

آزمایشات شب‌شکنی برای مطالعات ماهیت گیرنده‌های نوری دخیل در دریافت پیغام‌های نوری در طی یک عکس‌العمل فتوپریودی مناسب هستند. در واقع، تاثیر شب‌شکنی در ممانعت از گلدهی گیاهان روز کوتاه، یکی از اولین فرآیندهایی بود که نقش فیتوکروم در کنترل آن به اثبات رسید (بورث ویک و همکاران، 1952). در بسیاری از گیاهان روز کوتاه، شب‌شکنی تنها هنگامی موثر است که در نور برای اشباع فرآیند تبدیل نوری Pr به Pfr کافی باشد. مواجه بعدی با نور قرمز دوره که سبب تبدیل نوری Pfr به شکل غیرفعال Pr می‌شود، سبب بازگشت عکس‌العمل گلدهی به وضعیت اولیه خود می‌شود (داون، 1956). بازگشت‌پذیری قرمز/قرمز دور در برخی گیاهان روز بلند نیز به اثبات رسیده است، در این گیاهان شب‌شکنی با نور قرمز، سبب تشدید گلدهی شده و مواجهه بعدی با نور قرمز دور مانع از این عکس‌العمل می‌شود.

طیف عمل گیاه توق، نمادی از بازگشت به حالت اولیه و ممانعت از گلدهی گیاهان روز کوتاه در گیاهان سبز است که در آنها وجود کلروفیل می‌تواند سبب بروز برخی اختلافات بین طیف عمل و طیف جذبی Pr می‌شود (وینس پرو و لامسدن، 1987). برای اجتناب از دخالت کلروفیل، می‌توان از گیاهان رویش یافته در تاریکی استفاده کرد. نکته جالب اینکه فرآیند القا نسبتاً به سرعت تکمیل می‌شود، در حالی که ظهور واقعی القای گل طی روزها و حتی هفته‌ها پس از دریافت پیغام نوری رخ نمی‌دهد. سرعت رخداد القا از این حقیقت ناشی شده است که تنها 5/0 تا 30 دقیقه تاریکی می‌تواند سبب گسستگی بین تعدیل نوری اولیه Pr توسط نور قرمز و بازگشت عکس‌العمل توسط نور قرمز دور شود. پس از این مدت، کاربرد نور قرمز دور سبلب بازگشت فرآیند گلدهی به حالت اولیه در گیاهان روز کوتاه نمی‌شود (داون، 1956؛ وینس پرو، 1975).

نور قرمز دور، سبب تعدیل گلدخی در بعضی از گیاهان روز بلند می‌شود

در گیاهان روز بلند نیز آهنگ‌های روزانه وجود دارند. در جو (Hordeum vulgare) (دیتزر و همکاران، 1979) و چچم (Lolium temulentum) تسریع گلدهی توسط نور قرمز دور تابع یک دوره تناوب روزانه است. در هر دو مورد، هنگامی که نور قرمز دور به مدت 6-4 ساعت بکار گرفته شد، گلدهی در قیاس با گیاهانی که تحت نور قرمز یا سفید دائم داشتند، تسریع شد. به طور قطع، این آهنگ در روشنایی روز نیز بکار خود ادامه می‌دهد. از سوی دیگر این طور به نظر می‌رسد که یکی از جنبه‌های ضروری مکانیزم زمان‌سنجی روزانه در گیاهان روز کوتاه، آن است که آهنگ پس از مواجهه با چند ساعت روشنایی مداوم به حالت تعلیق درآمده و با انتقال به تاریکی مجدداً‌ آغاز می‌شود. عکس‌العمل به نور قرمز دور تنها جنبه آهنگین در گیاهان روز بلند نیست. البته اکثر گیاهان روز بلند نسبت به شب‌شکنی به مدت تنها چند دقیقه نسبتاً غیرحساس بوده و القای گلدهی در آنها نیازمند شب‌شکنی‌های طولانی‌تر، معمولاً حداقل یک ساعت می‌باشد. نوسانات روزانه گلدهی گیاهان روز بلند در پاسخ به چنین شب‌شکنی‌های طولانی مورد مطالعه قرار گرفت. بر این اساس، آهنگ واکنش به نور، در تاریکی نیز تداوم می‌یابد.

بنابراین آهنگ‌های روزانه‌ای که گلدهی گیاهان روز بلند را تعدیل می‌کنند، در روشنایی (تسریع توسط نور قرمز دور) و تاریکی (تسریع توسط نور سفید) به کار خود ادامه می‌دهند. البته هنوز نحوه تاثیر این آهنگ‌ها بر عکس‌العمل‌های فتوسنتزی برای ما ناشناخته است